Amarylkowate (Amaryllidaceae) są rodziną roślin jednoliściennych - klasa Liliopsida (dawniej Monocotyledones), rząd Asparagales (tzw. higher asparagoids - "wyższe" szparagowce). Tradycyjnie wydzielano pośrednie taksony: podklasa liliowe (Liliidae), nadrząd liliopodobne (Lilianae), rząd Asparagales, choć spotyka się jeszcze autorów wydzielających rząd amarylkowców - Amaryllidales (np. A. Szwejkowska, J. Szwejkowski, Botanika. Tom drugi. Systematyka, Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 1993). Autorzy strony www.crescentbloom.com/Plants/Familia/A/Amaryllidaceae.htm podają następującą przynależność systematyczną amarylkowatych:
Grupa systematyków specjalizujących się w dziedzinie roślin kwiatowych, tzw. the Angiosperm Phylogeny Group (APG) wprowadziła w 1998 r., w swojej systematyce, nazywanej w skrócie APG, bardzo szczegółowy podział Asparagales na 29 rodzin, często 1- do 5- rodzajowych. W roku 2003 uczeni ci opracowali nową wersję systematyki roślin, tzw. APG II (Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 141, Issue 4, Page 399 - April 2003, patrz:
http://www.blackwell-synergy.com/links/doi/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x/full/ ). Proponują szersze rozumienie rodziny botanicznej i w rzędzie Asparagales wyróżniają tylko 14 rodzin, wśród nich dwie, Alliaceae i Asparagaceae, jako tzw. "wyższe Asparagales", przy czym Amaryllidaceae włączają do Alliaceae. W roku 2009 opublikowano kolejną wersję, APG III (patrz: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/pdf). W oparciu o propozycję przyjęcia nazwy Amaryllidaceae dla rodziny, oznaczonej wyżej jako Alliaceae s.l. (A. W. Meerow, J. L. Reveal, D. A. Snijman & J. H. Dutilh, Proposal to conserve the name Amaryllidaceae against Alliaceae, a "superconservation" proposal; TAXON 56 (4). November 2007: 1299-1300), "rozszerzoną" rodzinę Alliaceae + Amaryllidaceae + Agapanthaceae nazwano Amaryllidaceae: Zatem, obecnie, amarylkowate, to Amaryllidacae J.St.-Hil. nom. cons., podrodzina Amaryllidoideae Burnett. Amarylkowate, początkowo jako "rząd" Amaryllidae, wydzielił Linneusz* w Species Plantarum (1753). Adanson (1763) kilkanaście gatunków amarylkowatych opisał jako podrodzinę Narcissoideae w rodzinie Liliaceae. Wreszcie, w 1805, Juame Saint-Hilaire wprowadził nazwę Amaryllidaceae, w oparciu o rodzaj Amaryllis. Za klasyczną monografię rodziny uważa się Amaryllidaceae Williama Herberta (1837). Rząd Amaryllidales wprowadził Bromhead w 1840. (patrz: http://www.amaryllis-plus.com/GriffiniaLink/amaryllidaceae.htm)
Pozycję systematyczną amarylkowatych w rzędzie Asparagales (wg M.W. Chase'a, zmieniona) przedstawia również James E. Shields na stronie http://www.shieldsgardens.com/amaryllids/tree.html , natomiast na stronie http://www.shieldsgardens.com/amaryllids/amaryllidaceae.html przedstawiony jest uproszczony kladogram amarylkowatych wg Meerowa. Inną wersję tego kladogramu przedstawia P. Vigneron: http://www.amaryllidaceae.org/syst/arbre.htm (patrz też: polskojęzyczna wersja tego diagramu). Amarylkowate posiadają z reguły liczbę chromosomów 2n = 22, z wyjątkiem, przede wszystkim, tzw. tetraploidalnego kladu andyjskiego, dla kórego 2n = 46 (diploid, u którego przodka nastąpiła fragmentacja lub podwojenie jednego z chromosomów). Do amarylkowatych zaliczanych jest obecnie 60 rodzajów botanicznych, z których jeden jest uznany za wymarły (Mathieua). Są one grupowane w tzw. plemiona, zależnie od miejsca występowania i zależności filogenetycznych ustalonych na podstawie danych genetycznych (sekwencji zasad nukleinowych w DNA, zwykle plastydowym). Najnowsze prace z tego zakresu są dostępne na stronie International Bulb Society, zakładka "DNA Analysis". Liczba gatunków w rodzinie jest szacowana na ok. 850 (z podsumowania podanej niżej tabeli - od ok. 330 do ponad 910). Ze względu na rozmieszczenie geograficzne, wyróżnia się następujące gałęzie ewolucyjne (klady) i odpowiadające im plemiona (opracowanie własne, na podstawie cytowanych źródeł):
Gałąź afrykańska I (Afryka subsaharyjska, zwłaszcza południowa, z wyjątkiem Crinum, występującego w rejonach zwrotnikowych różnych kontynentów) Schematyczne rozmieszczenie plemion amarylkowatych wg P. Vignerona przedstawia poniższa mapka:
Próby wyjaśnienia dzisiejszego geograficznego rozprzestrzenienia amarylkowatych i jego powiązania z filogenetycznym pokrewieństwem plemion i rodzajów opisuje A. Meerow w cytowanych pracach. Liczba gatunków poszczególnych rodzajów amarylkowatych - zestawienie własne, na podstawie podanych źródeł
|
*Nie jest do końca pewne, jaką roślinę Linneusz nazwał Amaryllis belladonna - niektórzy uważają, że mylił on Amarylis z jednym z gatunków Hippeastrum - patrz dyskusja
z lat trzydziestych XX w., cytowana na stronie http://www.geocities.com/RainForest/1978/Amaryllis/sealy.htm. Dyskusja ta miała dalszy ciąg - m. in. znany botanik H. P. Traub (1890 - 1983) klasyfikował konsekwentnie jako Amaryllis gatunki z rodzaju Hippeastrum. Dopiero w 1987 r. XIV Międzynarodowy Kongres Botaniczny jednoznacznie rozstrzygnął, że Amaryllis, to "ten" z Południowej Afryki.
Dodatkowe informacje o plemionach amarylkowatych wg Pascala Vignerona i prac A. W. Meerowa i in.
Podstawowe, dostępne w Internecie, prace z zakresu filogenetycznej klasyfikacji amarylkowatych, to publikacje prof. A. W. Meerowa i współpracowników:
Podstawowe, aktualne dane o wszystkich rodzajach amarylkowatych publikuje na swojej stronie - www.amaryllidaceae.org - Pascal Vigneron
Opis rzędu Asparagales i poszczególnych rodzin można znaleźć na stronie Angiosperm Phylogeny Website, autorstwa P. F. Stevensa z University of Missouri, St Louis i Missouri Botanical Garden. Tam również dostępny jest słownik podstawowych pojęć botanicznych, niezbędny przy lekturze prac angielskojęzycznych. Inny słownik, z ilustracjami, znajduje się na stronie Flora of Australia GLOSSARY.
Monograficzny opis rodziny, poszczególnych plemion i rodzajów znaleźć można w pracy: A. W. Meerow, D. A. Snijman, Amaryllidaceae, w: Families and Genera of Vascular Plants, Vol. 3, ed. K. Kubitzki, Springer Verlag, Berlin 1998, dostępnej w bibliotekach uniwersyteckich (np. Instytutu Botaniki Uniwersytetu Wrocławskiego).
Opracował: Marek Walnik, Głuchołazy, 2004 - 2010