Opis plemion w rodzinie amarylkowatych

Amaryllideae J. St. Hil. (1805)
Cebule z okrywą, która przy rozrywaniu wytwarza rozciągliwe włókna (fotografia obok - Nerine bowdenii). Pęd kwiatowy ma twardzicową okrywę. Nasiona wodniste, zielone, nie przechodzą okresu spoczynku (foto poniżej).Liczba chromosomów: 2n = 22, rzadko 20. Jest to plemię afrykańskie, uważane za najstarsze ewolucyjnie. Jedynie Crinum jest rodzajem pantropikalnym.
Amarylis belladonna i najrozmaitsze gatunki i hybrydy Crinum są szeroko rozpowszechnione w uprawie amatorskiej, jako rośliny o ozdobnych kwiatach. Uprawiane w gruncie w obszarach o ciepłym klimacie. U nas nieco zapomniane, ze względu na duże rozmiary i specyficzne wymagania. Nadają się do pojemników lub jako rośliny wysadzane na lato do gruntu. Nerine bywają uprawiane zarówno amatorsko, w gruncie lub doniczkowo, jak i na kwiat cięty. Boophone, jako roślina sucholubna, bywa uprawiane przez miłośników sukulentów.
 

Kiełkujący owoc-nasienie Nerine bowdenii

Najnowsze klasyfikacje dzielą to tradycyjne plemię na cztery podplemiona:
Amaryllidinae Pax
        Amaryllis L. - 2 gatunki; endemiczny dla rejonu
        zimowej pory deszczowej w Południowej Afryce
Boophoninae D. & U. Müll.-Doblies
        Boophone Herb. - 2 gatunki; rozpowszechniony w Afryce
        subsaharyjskiej
Crininae Pax
        Crinum L. - ok. 65 gatunków;
        Ammocharis Herb. - 5 gatunków;
        Cybistetes Milne-Redh. & Schweick. - 1 gatunek;
        rozpowszechnione w tropikach (Crinum - ze względu na
        przystosowania do przenoszenia nasion przez morza)
        i Afryce subsaharyjskiej

Poniżej: dojrzewające po samorzutnym zapyleniu owoce Nerine bowdenii

Strumariinae Traub ex Müller-Doblies & Müller-Doblies
        Crossyne Salisb. - 2 gatunki;
        Strumaria Jacq. - 24 gatunki;
        Nerine Herb. - 23 (25?) gatunki;
        Hessea Herb. - 13 gatunków;
        Namaquanula D. & U. Müll.-Doblies - 2 gat.
        Brunsvigia Heist. - 23 gatunki; wszystkie występują w Afryce
        Południowej

Calostemmateae D. & U. M.-D. (1996)
Jest to plemię tworzące gałąź australijsko-malezyjską amarylkowatych. Pęd kwiatostanowy pełny, cylindryczny, podsadki 2, wolne, kwiaty z "miseczką pręcikową", czyli przykoronkiem utworzonym przez zrośnięcie nitek pręcików poprzez błoniasty twór, przypominający miseczkę. Owoc zielony, niepękający, 1-komorowy. Nasiona kiełkują w owocu, tworząc cebulki przybyszowe. 2n = 20.
        Calostemma R. Br. - 2 gatunki, Australia,
        Proiphys Herbert - 2 do 4 gatunków, Australia tropikalna i wyspy Azji południowo-wschodniej.

Clinantheae Meerow (2000)
Plemię to wyodrębnił A. W. Meerow, gdy wyniki badań filogenetycznych wykazały, że gatunki należące w tym czasie do rodzaju Stenomesson tworzą dwie linie ewolucyjne, niespokrewnione bezpośrednio ze sobą. Gatunki o liściach równowąskich przywrócono więc do XIX-wiecznego rodzaju Clinanthus, na którego bazie utworzono opisywane plemię. Liście bez miękiszu palisadowego, często niebieskawe, cebule z wydłużoną szyjką. Niektóre gatunki epifityczne. Kwiaty rurkowate, dzwonkowate lub kielichowate, bez przykoronka. Owoce - suche lub drewniejące torebki, nasiona spłaszczone, suche z fitomelanem (brunatny barwnik, charakterystyczny dla okryw nasiennych wielu roślin z rzędu Asparagales). Plemię zaliczane do tetraploidalnego kladu andyjskiego, 2n = 46.


        Clinanthus Herbert 1821 - ok. 20 gatunów, od Kolumbii po Chile, zachodnie zbocza Andów
        Paramongaia Velarde 1948 - 1 gatunek, Peru i Boliwia, wschodnie zbocza Andów
        Pamianthe Stapf 1933 - 2 gatunki, Ekwador, Peru i Boliwia, gatunki epifityczne lasów tropikalnych.

Cyrtantheae Salisb. (1866)
Plemię tworzące odrębną linię ewolucyjną w afrykańskiej gałęzi amarylkowatych. Nasiona płaskie, czarne. Pęd kwiatostanowy zwykle pusty. 2n = 16, rzadko 14, 22 lub 32. Wiele gatunków cyrtantusa jest uprawianych ze względu na piękne kwiaty, u nas, najczęściej, jest to Cyrtanthus elatus, znany pod dawną nazwą Vallota speciosa.
        Cyrtanthus L.f. in Aiton 1789 - ok. 50 gatunków, Afryka południowa, głównie Natal, aż do Kenii.

Eucharideae (Pax) Hutch. (1934)
Liście ogonkowe (ściślej - pseudoogonkowe), z szeroką blaszką (zdjęcie obok - Eucharis x grandiflora), pęd kwiatostanowy pełny, cylindryczny. Owoc - torebka pękająca. Nasiona kuliste, elipsoidalne, czasem spłaszczone, jędrne, ze zwykle gładką okrywą fitomelanową. 2n = 46 (do, nawet, 138). Jest to kolejne plemię należące do tetraploidalnego kladu andyjskiego. Budowa liści sugeruje przystosowanie do siedlisk zacienionych (dolne piętro górskich lasów deszczowych). Niektórzy autorzy sugerują, że bliskie pokrewieństwo z plemieniem Stenomesseae może wymagać połączenia obu taksonów w "ogonkowoliściasty klad andyjski". Najbardziej znanym gatunkiem jest Eucharis x grandiflora, uprawiany w doniczkach dla ozdobnych liści i pięknych kwiatów.
        Eucharis Planchon & Linden - 17 gatunków,
        Caliphruria Herb. - 4 gatunki,
        Urceolina Reichb. - 5 do 8 gatunków,
        Plagiolirion Baker 1883 - 1 gatunek.
Hybrydy międzyrodzajowe:
        x Calicharis Meerow = Caliphruria x Eucharis
        x Urceocharis Mast. = Urceolina x Eucharis
Występowanie: głównie wschodnie zbocza Andów, od Kolumbii po Peru, zbocza porośnięte ciepłym i wilgotnym lasem.

Eustephieae (Pax) Hutch. (1934)
Plemię andyjskie. Cebule często z długą szyjką, liście zwykle rowkowane, z dobrze rozwiniętym miękiszem palisadowym. Pęd kwiatowy pełny, spłaszczony. Owoc - beczułkowata torebka, pękająca, nasiona spłaszczone z czarną okrywą. Kwiaty rurkowate do lejkowato-rurkowatych, pręciki dwusilne, nitki szydlaste lub bocznie ząbkowane. Chlidanthus bywa czasem uprawiany jako roślina ogrodowa o ozdobnych kwiatach.
        Eustephia Cavanilles - 4 gatunki,
        Hieronymiella Pax - 4 do 6 gatunków,
        Chlidanthus Herbert - 6 gatunków.
Wszystkie występują Andach - Peru, Argentyna, Boliwia, północne Chile, zwykle na dużych wysokościach.

Galantheae Salisb. (1866)
Plemię to należy do gałęzi euroazjatyckiej amarylkowatych, grupy rodzajów występujących w obszarze śródziemnomorkim i Europie środkowej. Rodzaje te bywały różnie klasyfikowane, zależnie od autora:

Dahlgren et al. Müller-Doblies, D.&U. Meerow, A. Meerow & Snijman Meerow et al.
1985 1978, 1996 1995 1998 2006
 

Narcisseae

   

Narcisseae/
      Pancratium

Narcisseae

Narcissinae

Narcisseae

Narcisseae

Narcisseae

Narcissus

Narcissus

Narcissus

Narcissus

Narcissus

Sternbergia

Sternbergia

Sternbergia

Sternbergia

Sternbergia

       

Pancratieae

       

Pancratium

Galantheae

Galanthinae

Galantheae

Galantheae

Galantheae

Galanthus

Galanthus

Galanthus

Galanthus

Galanthus

Leucojum

Leucojum

Leucojum

Leucojum

Leucojum

       

Acis

     

Hannonia

Hannonia ??

 

Pancratieae

 

Lapiedra

Lapiedra ?

Pancratieae

Pancratiinae

Pancratieae

Pancratieae

Vagaria ??

Pancratium

Pancratium

Pancratium

Pancratium

 

Vagaria

Vagaria

Vagaria

Vagaria

 
 

Hannonia

Hannonia

   
  Lapiedrinae

Lapiedra

   
 

Lapiedra

     

Do plemienia Galantheae należą gatunki występujące na rozległym obszarze południowej i centralnej Europy i południowozachodniej Azji. A. Meerow włącza też - z zastrzeżeniem, że konieczne są dalsze badania - występujące w zachodnim obszarze śródziemnomorskim, w północnej Afryce, rodzaje Hannonia, Lapiedra i Vagaria. Inną nowością w klasyfikacji tego plemienia jest powrót do opisanego w początkach XIX w. (1807) rodzaju Acis, wcześniej włączonego do Leucojum. Najnowsze badania genetyczne wykazały bowiem, że pokrewieństwo tych gatunków z innymi gatunkami Leucojum jest dalsze, niż pomiędzy Leucojum a Galanthus:


Dlatego rodzaj Acis jest obecnie ponownie wydzielany jako osobny takson.
Galantheae to rośliny o liściach równowąskich, bez miękiszu palisadowego. Pęd kwiatowy zwykle pełny, podsadki dwie, czasem jednostronnie zrośnięte.Brak przykoronka. Owoc - pękająca torebka, nasiona jędrne, prawie kuliste, zwykle z czarną lub brązową okrywą.
Kwitnące przebiśniegi (Galanthus) i śnieżyce (Leucojum), to niezawodne zwiastuny wiosny w ogrodach środkowej Europy. Gatunki z rodzaju Acis są uprawiane w rejonach nieco cieplejszych.
        Galanthus L. 1753 - ok. 17 gatunków występujących w południowej i centralnej Europie, po Kaukaz
        Leucojum L. 1753 - obecnie tylko 2 gatunki (L. vernum i L. aestivum)- Europa południowa
        i środkowowschodnia, po Armenię.
        Acis Salisb. 1807 - 8 gatunków występujących wyłącznie w obszarze śródziemnomorskim.
        Lapiedra Lagasca 1816 - 1 gatunek, Hiszpania i Maroko.
        Hannonia Braun-Blanquet & Maire 1931 - 1 gatunek, Maroko
        Vagaria Herbert 1837 - 4 gatunki, Maroko i kraje Bliskiego Wschodu.

Griffineae Ravenna (1974)
Rośliny do niedawna włączane do plemienia Hippeastreae, z którym są blisko spokrewnione, choć uważane są za starsze ewolucyjnie. Należą do tzw. kladu (gałęzi) Hippeastroid, który, obok tzw. tetraploidalnego kladu andyjskiego, stanowi drugą, główną linię rozwojową amerykańskiej gałęzi amarylkowatych. Charakterystyczną cechą Griffineae jest bardzo rzadko w rodzinie spotykana niebieska lub fioletowa barwa kwiatów.
        Griffinia Ker Gawler 1820 - ok. 15 do 20 gatunków,
        Worsleya (W. Watson ex Traub) Traub 1944 - 1 gatunek
Występowanie: endemity brazylijskie: Griffinia lasy deszczowe na wybrzeżu (Mata Atlantica) lub w głębi kraju, Worsleya - Góry Organowe, okolice Rio de Janeiro.

Owoc Scadoxus multiflorus ssp. kathaerine z nasionami.

Haemantheae (Pax) Hutchison (1934)
Plemię występujące w Afryce. W rodzajach Clivia, Cryptostephanus i częściowo Scadoxus nie występuje cebula - rośliny tworzą zgrubiałe korzenie (kłącza) lub zgrubiałą nasadę zredukowanego pędu. Cecha ta jest uważana za prymitywną ewolucyjnie. Rodzaje te są ponadto przystosowane do siedlisk o mniejszym natężeniu światła (dolne piętro lasów lub zarośla). Owocem jest kulista jagoda, z wodnistymi nasionami, z reguły bez fitomelanu (zdjęcie obok). Podsadki zwykle więcej niż dwie, ułożone zakładkowato, czasem nie zasychają i tworzą element powabni kwiatostanu (zwłaszcza u niektórych gatunków Scadoxus i Haemanthus, wytwarzających tzw. pędzlowate kwiatostany, np. Haemanthus albiflos). 2n = 16, rzadziej 22, 24.
Z kolei rodzaje Gethyllis i Apodolirion (czasem wydzielane, jako odrębne podplemię Gethyllideae Dumort.) wytwarzają pojedyncze kwiaty, których pęd jest zredukowany, pozostający wewnątrz cebuli, podsadki zrośnięte. Owoce są jagodowate, wydłużone, z licznymi, twardymi nasionami. 2n = 12
Kliwie, hemantus białokwiatowy i skadoksus Katarzyny są, a raczej były, powszechnie spotykane, jako niezawodne rośliny doniczkowe. Obecnie kliwie są hodowane, uprawiane i rozmnażane w niezliczonych odmianach przez hodowców z Japonii i Chin.
        Haemanthus L. - 22 gatunki, RPA i południowa Namibia
        Scadoxus Raf. - 3 do 9 gatunków, Afryka południowa i wschodnia, do Etiopii.
        Clivia Lindley - 6 gatunków, w tym dwa opisane w ostatnich kilku latach (2002 i 2004). RPA, głównie Natal.
        Cryptostephanus Welw. ex Baker - 3 do 5 gatunków, Afryka zwrotnikowa.
        Gethyllis L. - ok. 32 gatunków, RPA i południowa Namibia.
        Apodolirion Baker - ok. 6 gatunków, RPA.

Gardziel kwiatu Hippeastrum hybr. cv. 'Red Lion',
z widocznym, szczątkowym przykoronkiem
typu "pierścień kalozowy" (callose ring).

Hippeastreae (Pax & Hoffmann) Hutch. (1931)
Plemię należące do tzw. kladu Hippeastroid (porównaj Griffineae), jednej z dwóch linii ewolucyjnych w amerykańskiej gałęzi rodziny amarylkowatych. Pęd kwiatowy zwykle pusty (to jedna z podstawowych, "widocznych gołym okiem" cech, odróżniających hipeastrum od afrykańskiego amarylisa). Kwiaty zwykle lejkowate, grzbieciste, często obecny szczątkowy przykoronek, typu drobnych wyrostków u nasad pręcików (zdjęcie obok).Owoc - pękająca torebka, nasiona zwykle spłaszczone, z fitomelanem (brunatny barwnik roślinny, charakterystyczny dla okryw nasiennych Asparagales; zdjęcie niżej - kiełkujące nasiona zefirantesa). 2n od 16 (Traubia, Phycella, do ponad 100 (Sprekelia).
Liczne odmiany hipeastrum są cenione jako rośliny o ozdobnych kwiatach, uprawiane w doniczkach, w cieplejszych rejonach - w grucie, również na skalę produkcyjną, na kwiat cięty. Rodofiale są uprawiane szerzej w Ameryce Południowej. Zefirantesy i habrantusy (tzw. "lilie deszczowe" - rain lilies) należą do podstawowych cebulowych roślin ozdobnych w rejonach o ciepłym klimacie, u nas są uprawiane rzadko, raczej w doniczkach. Podobnie niedoceniana jest u nas sprekelia.
podplemię Hippeastrineae:
        Hippeastrum Herb. - 50 do 60 gatunków, Ameryka Południowa, na wschód od Andów
        - od Argentyny do Meksyku i od Peru do Brazylii. Niektóre gatunki rosną jako epifity.
        Eithea Ravenna - 1 lub 2 gatunki, opisywane kilka lat temu pod nazwą Griffiniopsis
        lub włączane do Hippeastum, południowo-wschodnia Brazylia.
        Rhodophiala C.Presl - ok. 30 gatunków, Chile, Argentyna, Urugwaj i Boliwia.
        Phycella Lindl. - ok. 6 gatunków, Chile.
        Traubia Moldenke - 1 gatunek, Chile.
        Placea Miers - 1 gatunek, Chile
podplemię Zephyranthineae:
        Zephyranthes Herb. - 40 do 70 gatunków, od Ameryki Południowej, przez Środkową,
        do południowych stanów USA. Rodzaj polifiletyczny - spodziewać się więc należy
        jego podziału na 2 - 3 nowe.
        Habranthus Herb. - 30 - 40 gatunków, od Ameryki Południowej, przez Meksyk,
        do południa USA.
        Sprekelia Heist. 1 do 3 gatunków, Meksyk, Gwatemala.

Błoniasty przykoronek Hymenocallis sp. typu
"miseczka pręcikowa" (staminal cup).

Hymenocallideae D. & U. M.-D. Meerow (1998)
Kolejne plemię tetraploidalnego kladu andyjskiego, choć jego obszar występowania wykracza daleko poza Andy. Ściślej - rodzaj Hymenocallis nie jest w ogóle spotykany w Andach.
Pęd kwiatowy spłaszczony, nasiona mięsiste, z gąbczastą okrywą, zwykle bez fitomelanu. 2n zwykle 46, choć liczba chromosomów dla poszczególnych gatunków wynosi od 40 do 110. W kwiatach widoczny przykoronek, często bardzo wydatny, utworzony przez zrośnięcie nasad pręcików (tzw. miseczka pręcikowa - zdjęcie obok). Liczne gatunki hymenokalisa i mieszańce ismeny są uprawiane jako rośliny ozdobne, głównie w obszarach cieplejszych.
        Hymenocallis Salisb. (1812) - ok. 50 gatunków, od pólnocno-wschodniej
        Ameryki Południowej, przez Amerykę Centralną, po południowo-wschodnie
        stany USA, często na terenach podmokłych.
        Leptochiton Sealy (1937) - 2 lub 3 gatunki, sezonowo suche, nizinne lasy
        i zarośla Ekwadoru i pólnocno-zachodniego Peru.
        Ismene Salisb. (1812) - 10 do 15 gatunków, Andy, od Ekwadoru do Boliwii, głównie Peru.

Lycorideae Traub (1963)
Plemię, należące do kladu euroazjatyckiego amarylkowatych, obok grupy plemion śródziemnomorskich. Występuje od centralnej do wschodniej Azji. Pęd kwiatostanowy pełny, liście równowąskie z rozwiniętym miękiszem palisadowym. Pręciki niezrośnięte. Owoc - pękająca torebka, nasiona z czarną lub brązową okrywą, płaskie lub kuliste. Typowa liczba chromosmów to 2n = 22, ale liczne odstępstwa występują w rodzaju Lycoris. Likorysy są powszechne jako rośliny ozdobne na terenach naturalnego występowania. U nas chyba niespotykane, choć niektóre gatunki są odporne na mróz. Ungernię badano pod kątem zawartości substancji o potencjalnym zastosowaniu w medycynie. Jednak jako rośliny bardzo wolno rosnące, nie znalazły szerszego zastosowania.
        Lycoris Herbert - ok. 20 gatunków, wliczając naturalne mieszańce, rozmnażające się tylko wegetatywnie (sterylne).
        Wschodnia Azja, od Korei i Japonii po Birmę (Myanmar).
        Ungernia Bunge 1875 - 6 do 10 gatunków, góry Azji środkowej - od Turkmenistanu po Iran.

"Prawdziwy" przykoronek Narcissus hybr.

Narcisseae Endl. (1836)
Jest to plemię zaliczane do gałęzi śródziemnomorskiej kladu euroazjatyckiego (porównaj: Galantheae), najbliżej spokrewnione z rodzajem Pancratium. Liście równowąskie, z miękiszem palisadowym, pęd kwiatowy pełny, podsadki zrośnięte w dolnej części w rurkę. W kwiatach z rodzaju Narcissus występuje wydatny przykoronek, "samodzielny" (spotykany tylko w jednym jeszcze rodzaju - Placea), powstały przez wtórny rozrost merystemu okwiatu. Owoc - pękająca torebka, nasiona z fitomelanem. 2n = 22, u narcyzów również 14, 26 i in. W płatkach okwiatu i przykoronku występują zwykle karotenoidy.
Narcyzy należą do roślin ozdobnych uprawianych na skalę masową, zwłaszcza w krajach o umiarkowanym klimacie. Nadają się do ogrodów, uprawy produkcyjnej na kwiat cięty oraz jako rośliny do tzw. pędzenia w doniczkach, zwykle zimą.
        Narcissus L. - 40 do 60 gatunków.
        Sternbergia Waldstein & Kitaibel - 7 lub 8 gatunków
Występowanie: Narcissus skupia się w zachodniej części obszaru śródziemnomorskiego, większość gatunków występuje na Półwyspie Iberyjskim i w krajach sąsiednich. Kilka gatunków przystosowało się do klimatu umiarkowanego (N. poeticus i N. pseudonarcissus). N. tazetta występuje wzdłuż dawnego szlaku jedwabnego, przez Kaszmir, Chiny, po Japonię, choć niektórzy autorzy uważają, że są to rośliny introdukowane na tym obszarze.
Sternbergia pochodzi głównie z Azji Mniejszej. S. fisheriana występuje do Kaszmiru i w zachodnich Chinach. Dwa gatunki pochodzą z zachodniej Francji i Hiszpanii: S lutea i S. colchiciflora.

Pancratieae Salisb (1866)
Plemię należące do gałęzi śródziemnomorskiej kladu euroazjatyckiego, najbliżej spokrewnione z Narcisseae. Pęd kwiatowy pełny, liście równowąskie. Pręciki zrośnięte u nasady, tworzące czasem wydatną koronkę (przykoronek typu miseczka pręcikowa). Nasiona kuliste lub płaskie, z czarną okrywą, przystosowane do rozsiewania przez wodę.
        Pancratium L. 1753. - ok. 20 gatunków.
Występowanie: Przenoszone morzem nasiona skolonizowały wybrzeża Morza Śródziemnego, Morza Czarnego, częściowo Atlantyku (w tym - jeden gatunek endemiczny na Wyspach Kanaryjskich) i Oceanu Indyjskiego. Rodzaj spotykany jest w  zachodniej, południowej i wschodniej Afryce, w Indiach i na wyspach, po Jawę.

Stenomesseae Traub (1963)
Plemię należące do tetraploidalnej gałęzi andyjskiej amarylkowatych (porównaj: Clinantheae). Pęd kwiatowy pełny, czasem z niewielkim wydrążeniem w górnej części, płaski lub cylindryczny. W kwiatach zwykle obecna "miseczka pręcikowa" lub pręciki zrośnięte przynajmniej u podstawy. Owoc - torebka, zwykle śrubowo skręcona, wysychająca przy dojrzewaniu, liczna nasiona z okrywą fitomelanową. 2n = 46.
        Stenomesson Herbert 1821 - ok. 20 gatunków, w tym włączony niedawno z wcześniejszego rodzaju Pucara
        Phaedranassa Herbert 1845 - 9 gatunków
        Eucrosia Ker-Gawler 1817 - 7 gatunków
        Mathieua Klotzsch 1853 - jeden okaz zielnikowy, zachowany w stanie uszkodzonym w Berlinie - rodzaj uważany
        za wymarły (nie zachowały się pierwotne lasy, w okolicach, gdzie był znaleziony).
        Rauhia Traub 1957 - 2 do 4 sukulentnych gatunków, występujących w bardzo suchych rejonach północnego Peru.
Występowanie: Zachodnie zbocza Andów (suche i zimne).

 

Patrz również: mapka oraz schemat pokrewieństw w rodzinie amarylkowatych.

Opracowanie: Marek Walnik, Głuchołazy, 2004 - 2007. Zdjęcia autora. Źródła informacji - patrz łącza podane na stronie "Więcej o systematyce...".

Krótkie opisy rodzajów

Amarylkowate